無症候性のウイルス感染は、野生ミンク個体群における宿主の生殖能力の低下と関連している

Scientific Reports volume 13、記事番号: 9390 (2023) この記事を引用

メトリクスの詳細

多くの風土病ウイルスは、宿主が目に見える病気の兆候を示さない集団内を循環していますが、それでも宿主の生存や繁殖を変える可能性を持っています。アリューシャンミンク病ウイルス（AMDV）は、在来種および外来種の範囲の多くのアメリカミンク（ネオガレビジョン）個体群で流行しています。この研究では、メスのアメリカミンクのAMDV感染が野生個体群の繁殖にどのような影響を与えるかを分析しました。 AMDV に感染したメスは、非感染メス (6.3 匹) よりも有意に少ない出産数 (5.8 匹) を産み、これは同腹仔数が 8% 減少したことを意味します。大型の雌と当歳の雌は、小型で年長の雌よりも多くの子を産んだ。感染した雌と非感染した雌の間には、同腹仔全体の生存率に有意差はありませんでした。しかし、感染した雌の同腹子内での9月または10月までの子の生存率は、感染していない雌の同腹子よりも14%低かった。この感染と繁殖生産量との負の関係は、アリューシャン列島病が野生ミンクの個体数に深刻な影響を与える可能性があることを意味します。この研究は、家畜や人間から野生動物へのウイルスの拡散によってもたらされる脅威についての理解を深め、野生動物の中で循環しているウイルスは、たとえ臨床症状がない場合でも、野生動物の個体数動態の重要な推進力となり得ることを強調しています。

病気は、野生動物の個体数密度、分布、遺伝的多様性の損失、そしてその結果としての保全に重大な影響を及ぼします。新たな病気は局所的な絶滅を引き起こし、極端な場合には種の絶滅を引き起こす可能性があります1。ウイルスは、短期間のうちに病気の流行を引き起こし、大量死亡による人口密度の減少につながる可能性のある病原体です。したがって、ウイルス性疾患の発生は大きな関心を集めており、ホシンジステンパーウイルスによって引き起こされるアザラシの大量死亡など、文献2によく記載されていることがよくあります3。病気の発生は、さまざまな栄養レベルで多くの異なる種に影響を与える可能性があり、生態系構造を大きく変える可能性があります（たとえば、狂犬病はオオカミなどの上位捕食者とキツネなどの中捕食者の両方に影響を与えます）。多くの風土病ウイルスは、宿主に目に見える病気の兆候を示さずに集団内を循環しています 4 が、依然として宿主に対して生物学的に重大な影響を及ぼしています。このようなウイルス株は宿主の適応度を変化させる可能性がありますが、集団の非感染部分における代償反応のため、宿主集団のサイズは短期的には減少しない可能性があります。しかし、長期的には、風土病ウイルスは、繁殖の減少や死亡率の増加を通じて、宿主の存在量を大幅に減少させる可能性があります5。しかし、非致死性ウイルス感染が野生動物宿主の適応度、特に生存および/または繁殖にどのような影響を与えるかを調査した研究はほとんどない。

時間とエネルギーの「配分の原則」6によれば、ウイルス感染に対する免疫応答のエネルギーコストは、限られた身体資源をめぐって生殖などの他の生活史的出来事と競合する可能性があります7。したがって、免疫反応のコストにより、感染したメスの出産数が減少する可能性があります。実際、ウイルス感染が飼育哺乳類の生殖生産量に及ぼす影響については研究が報告されている8が、野生生物種に対するウイルス感染の影響についてはほとんど知られていない9。野生動物の生殖に影響を与える多くの要因により、ウイルス感染の微妙な影響が隠蔽される可能性があるため、生殖に対するウイルスの影響を研究することは困難です。母親の体格、年齢、体調などの特性は、生殖能力に影響を与える重要な要素です。一般に、体が大きいメスはより多くの子を産みます 10 が、若いメスは年長のメスに比べて生産性が低い傾向があります (ターミナル投資仮説) 11,12。しかし、高齢のメスでは生殖が減少することもあり(生殖老化仮説13)、繁殖能力と経験の増加に伴って生殖が増加することもあります(制約仮説)14。さらに、食物の豊富さまたは種内競争（個体群密度）の空間的および時間的変動も、特に生殖が現在のエネルギー収入の使用に関連している収入のある繁殖種の場合、生殖生産量に影響を与える可能性があります15。最後に、同腹子数の決定に使用されるさまざまな方法は、通常、生殖発育プロセスのさまざまな段階で測定値を取得するため、単一の個体内であっても、生殖産出量のさまざまな測定値を与える可能性があります。一般に、胚を数えると、胎盤の傷跡を数えるよりも高い同腹子数推定値が得られます (「材料と方法」セクションの詳細な説明を参照)。したがって、雌の感染状態が同腹子数に及ぼす影響を定量化する際には、これらのパラメータ（母親の形質と使用された方法）を考慮する必要があります。

産子の数は生殖能力の 1 つの側面にすぎません。もう 1 つは、子犬が独立した生活 (成熟) まで生き残ることです。これは、母親の体調と健康状態との相互作用によって影響を受ける可能性があります 17。子犬の生存に関するデータは、一部の哺乳類、特に捉えどころのないライフスタイルを持つ哺乳類では限られており、主に開けた生息地に生息する大型哺乳類で利用可能です12、18、19。これは、ラジオ首輪を付けられたメスと子犬の野外観察を通じて、そのような種における子の生存状況を研究するのが比較的容易であることに関連しています20。私たちの研究では、間接的な方法を使用して、メスの感染状況と比較して子の生存率を推定しました。この目的を達成するために、メスと捕獲された亜成体個体群との間の推定される血統関係を分析しました。マイクロサテライト遺伝子座や一塩基多型などの遺伝マーカーの利用可能性に基づいて血統関係を推測することは、哺乳類の生殖を研究する従来の方法を補うことができます21。このアプローチは、子孫の生存率を直接測定するものではありません。なぜなら、生き残った子孫をすべて捕獲することは不可能であり、特に、捕獲する前に分散してしまう可能性があるからです。しかし、捕獲されなかった子の割合が、ウイルスに感染したメスと感染していないメスの同腹子で同じであると仮定すると、メスの健康状態が子の生存に及ぼす影響を評価することが可能です。

中型の肉食動物であるアメリカミンク (Neogale vison) は、北米原産の外来種で、ヨーロッパ、アジア、南米に導入されています22。ヨーロッパでは、ミンクは大陸の東部と西部にさまざまな理由と方法で導入されました。 1930 年から 1970 年代にかけて、200 以上の場所で 20,000 頭以上のアメリカミンクを放すことによって、意図的に旧ソ連に持ち込まれました23。その後数年で、ミンクの個体数は中央ヨーロッパ全域に拡大しました。西ヨーロッパと北ヨーロッパでは、この種は 1920 年代後半に毛皮農場で繁殖するために輸入されました。農場からのミンクの偶然の逃亡により、ヨーロッパ中の多くの場所に野生の個体群が定着し、徐々にその範囲を拡大しました。ヨーロッパにおけるアメリカンミンクの生息域は今も拡大し続けています24。

アメリカミンクがヨーロッパに持ち込まれた後、アリューシャンミンク病ウイルス（AMDV）は1946年に最初に牧場で飼育されている個体に感染し25、その後、農場の逃亡者を介して野生ミンクに感染しました。 AMDV は、パルボウイルス科パルボウイルス属に属する伝染性の高いパルボウイルスです26。パルボウイルスはゲノムサイズが小さいため、コード化と多様性の可能性を高めるために遺伝的戦略の広範なレパートリーを使用します26。毛皮飼育ミンクに対する AMDV の影響については、かなりの知識が存在します 8,27,28,29。アリューシャン病 (AD) はミンクにとって致命的な場合が多く、急性間質性肺炎、形質細胞増加症、高ガンマグロブリン血症、免疫複合体媒介糸球体腎炎、動脈炎などの複数の臨床症候群を引き起こします28,30。影響を受けたミンクは、体重減少、被毛の状態不良、臓器の機能不全、神経学的異常など、幅広い臨床症状を示す可能性があります28。ウイルス株の毒性は、非毒性から極度の毒性まであり 28、年齢や遺伝子型などの宿主要因と合わせて、無症状から致死までの症状の重症度を決定します 26,31。 AMDV 感染は、成人の直接的な死亡に加えて、生殖能力の低下や自然流産を引き起こす可能性があります 29,32。さらに、新生児ミンクの AMDV 感染は、ウイルス株に応じて 30 ～ 100% の間で変動する高い死亡率を伴う急性の急速に進行する間質性肺炎を引き起こします 33。 AMDV はミンクの組織に残留する可能性があり、ウイルスを完全に除去できるのは最大 4 分の 1 のミンクだけであると推定されています 34。ただし、血液、糞便、口内のウイルス血症は一時的なものである可能性があります 35,36。

AMDV は、北米、アジア、ヨーロッパの多くの地域の牧場および野生のミンクで報告されています 37、38、39、40、41。野生個体群（北米産）と野生個体群（ヨーロッパ産）における AMDV の有病率は地域によって異なり、最大 92% に達することが判明しており 37,39、一部の地域では有病率のピークが 3 年ごとに時間の経過とともに変動することもあります。 –4年37． AMDV は、北米およびヨーロッパの他の多くの肉食動物種、特にさまざまなイタチ科 (10 種) だけでなく、一部のプロキオン科、メフィチド科、ネコ科の動物でも報告されています 38、42、43、44、45、46。このウイルスはヨーロッパミンク (Mustela luterola) などの絶滅危惧種にも広がり、ウイルス密度の減少が加速する可能性があります42。 AMDV に感染した野生ミンクは、体調指数が低下し、脾臓、肝臓、腎臓が肥大していました。これは、AMDV がミンクの体力を低下させている可能性を示しています 37。しかし、肉食動物の間でAMDVが野生的に蔓延し、有病率が高いにもかかわらず、AMDVが野生のアメリカミンクやその他の肉食動物の体力、特に生存や繁殖に悪影響を及ぼすという証拠はほとんどありません。

私たちの研究の目的は、AMDV 感染が野生のアメリカミンクの繁殖にどのような影響を与えるかを分析することでした。 AMDV 感染は、(a) 雌あたりの子の数 (同腹子の数)、(b) 少なくとも 1 頭の子が 4 か月以上生存した雌の数 (動物の死亡率の指標) の減少を通じて、ミンクの生殖能力を低下させると予想しました。全同腹子間の生存率）、および（c）4 か月以上生存した子犬の割合（子犬の生存率）。これらの測定は生殖に対するウイルスのさまざまな影響を示している可能性があるため、私たちは同腹子と子の生存を別々に分析しました。アリューシャン病は、農場で頻繁に観察されるように、感染した雌が生きた子を出産できなかったり、出産後すぐに死んでしまう可能性があります。また、ミンクの子がウイルスに直接感染した後、または感染したメスが子に与える餌の量が少なくなった場合、ミンクの子の生存率が低下する可能性もあります。生殖に影響を与える母親の特性を説明するために、分析にはメスの大きさと年齢も含めました。

私たちは、ポーランド東部 (Biebrza 国立公園 - BNP、ナレフ国立公園 - NNP) とポーランド西部 (Drawa 国立公園 - DNP およびワルタ口国立公園) の 2 つの地域の 4 つの国立公園で 1,187 匹の野生ミンクの死骸 (雄 717 匹、雌 470 匹) を収集しました。パーク—WMNP）。これらの国立公園は、大河川 (WMNP)、中規模の河川 (BNP および NNP)、および河川と湖の両方 (DNP) など、さまざまな水生生息地で構成されるよく保存された生態系です。これらの調査サイトの主な生息地のタイプは、開けた川の谷や森林です。ミンクは、環境省によって承認された各国立公園の保護計画に含まれる外来種管理プログラムの一環として、4つの国立公園すべてで撤去された。ミンクは、魚を餌とした金網ケージトラップを使用して捕獲され、1 日 1 回検査されました。捕獲された動物は、過剰量の麻酔薬を使用して獣医師によって人道的に搬送され、通常は 1 ～ 2 時間以内に冷凍され、解剖前に 2 ～ 10 か月間 -20 °C で保存されました。いくつかのミンクは、国立公園の境界で交通事故としてさらに収集されました。ミンクは2007年から2020年の2シーズン（非繁殖期：9月～1月、繁殖期：2月～8月）に分けて採取された。

ミンクを解剖し、筋肉組織、頭蓋骨、子宮を抽出しました。女性の体の大きさの指標として、各頭蓋骨の下顎基底長（CBL）を電子ノギス（精度0.01mmまで）で測定しました。ミンクの年齢は、上部犬歯を 2 段階で分析することによって推定されました。ミンクの犬歯が頭蓋骨から採取され、X 線検査が行われたため、歯の歯髄の割合に応じて個体を 2 つの年齢クラス (若いものと 10 か月以上) に分けることができました 47。次に、歯科用セメント層の年々の増加に基づいてミンクの年齢を正確に決定するために、生後 10 か月を超えたミンクを商業研究所であるマトソン研究所 (私書箱 308、ミルタウン、MT 59851、米国) に送りました。

ヨーロッパでは、アメリカミンクの繁殖期は 2 月から 4 月中旬まで続きます48、49、50、51。発情周期は年に 1 回だけで、妊娠は 40 ～ 70 日 (平均 50 日) 続きます 52,53。産子の数は、子宮内の胚の数と胎盤の傷跡の数を数えることによって得られました。胚の数は4月に殺処分されたメスについてのみ決定されており、研究におけるすべての出産は5月1日に発生したと仮定しました。子宮に移植された各胚は胎盤の傷跡を 1 つ残します。ただし、これらの傷跡が見えるのは分娩後数か月間 (3 ～ 5 か月間) だけです。これは、子宮組織が再生するためであり、その後は胎盤の傷跡の数が一腹子の子の数を正確に表すことができなくなります 54。子宮を染色すると、分娩後 7 ～ 8 か月後であっても胎盤瘢痕数の信頼性が高まります 55。したがって、我々は、Fournier-Chambrillon et al.55 によって記載されたプロトコールに従って、子宮角を縦方向に開き、子宮を染色しました。 8 か月後の胎盤瘢痕数は、染色しても信頼性が低いため 55、5 月から 12 月の間に殺処分された雌のみの胎盤瘢痕数を数えました。 2 人の観察者 (MK-S と AZ) は、染色後の各子宮を独立して検査しました。胎盤瘢痕の数が独立したカウント間で異なる場合は、コンセンサスを得るために子宮を再分析しました。一部の子宮は検査時までに腐敗しており、染色後に黒くなっていた。このような場合、傷跡の数を数えることができず、分析から除外されました。

雌ミンクの AMDV 感染状態はヘルシンキ大学ウイルス学部および獣医生命科学部で分析され、その方法については以前に詳細に記載されています 37,56。つまり、組織からの血液は濾紙に吸収され、-20 °C で保存されました。試験のために、濾紙（直径５ｍｍ）を１００μｌのＰＢＳ＋０．５％ＢＳＡ＋０．０５％Ｔｗｅｅｎ２０中で一晩インキュベートし、ＡＭＤＶＶＰ２ＥＬＩＳＡ５６で試験した。 ELISA カットオフは、10 個の陰性サンプルのパネルを 7 回の反復でテストし、平均吸光度に 2 つの標準偏差を加算することによって決定されました。

AMDV 感染雌と非感染雌の間で雌の生殖成功率を比較し、子孫の適応度を分析するために、我々は 2 つの指標を計算しました: (1) 少なくとも 1 頭の生後 4 か月以上の子犬が殺処分された生殖雌の数、および (2) 殺処分された雌犬の割合推定母親で記録された胎盤瘢痕の数と比較した生後 4 か月以上の子犬。これらを得るために、メーカーの指示に従って DNeasy Blood and Tissue Kit (Qiagen) を使用して 1187 個のミンク組織サンプルから DNA を抽出しました。ミンク用に開発された 21 のマイクロサテライト遺伝子座が個体の遺伝子型解析に使用されました。使用したマーカーの詳細、増幅および配列決定プロトコルは、Zalewski et al. 57 によって説明されています。

出産した各メスについて、少なくとも 4 か月生存した子の数は、COLONY 2.0.6.858 で実行された家系分析から推定されました。ミンクの性別、年齢、死亡日に基づいて、ミンクを、年ごとに、西部（WMNP および DNP）と東部（BNP）の地域ごとに、母親候補（1 歳以上）、父親候補、および子のグループに分けました。およびNNP）。 5月から8月の間に殺されたメスは子孫を自立に育てることができなかったと考えられたため、9月から12月の間に殺されたメスのみが母親候補とみなされました。親子関係は最尤法を使用して割り当てられ、このプロセスには、サンプリングされていない親の最も可能性の高い遺伝子型を推測して家系図を構築することが含まれます。私たちは、個体とゲノムを部分的にサンプリングして野生個体群に対して血統ベースの分析を行うことに伴う不確実性、および両性および近親交配における一夫多妻制のレベルに関する不確実性、つまり 2 つの要因を軽減するために保守的なアプローチを採用しました。血統分析の信頼性に影響を与えることが知られています59。 COLONY 実行に対して最も厳密な尤度設定を選択し、確率が 0.7 以上の割り当てのみを考慮しました。

まず、準ポアソン族の一般化線形モデル (GLM) を使用して、感染メスと非感染メスの同腹子数の変動を分析しました。他のファミリー (ポアソンなど) の診断プロットを検査すると過小分散の兆候が示されたため、準ポアソンファミリを選択しました (DHARMa パッケージ 60 を使用してテスト)。また、一般的な加法モデルをダブルポアソン族 (パッケージ gamlss)61 に適合させ、モデル診断プロットを検査することで、両方のモデルがデータによく適合することがわかりました。どちらのモデルでも非常に似た結果が得られました。したがって、ここでは GLM の出力のみを示しました。完全なモデルには 5 つの説明変数が含まれています: (1) 女性の感染状態 (感染と非感染の 2 つのレベルを持つ因子)、(2) 女性のサイズの指標としての下顎基底部の長さ、(3) 調査場所 (4 つの国立公園) ）場所間の生息地と食料ベースの潜在的な違いを説明するため、（4）出産時の雌の年齢（2つのレベルの要因：当歳雌と年長の雌）、および（5）同腹子数の評価方法（2つのレベル：胚または胎盤の使用）傷跡）。また、解析に偽陽性のメスが含まれる可能性による不確実性を考慮して、感染状況と季節（繁殖期と非繁殖期）の間の双方向の相互作用についてもテストしました。ただし、この相互作用は有意ではなかったため、最終モデルから除外されました。

次に、感染していないメスは少なくとも1匹の子犬をうまく育てることができ、逆に、農場でよく観察されるように、感染したメスは生きた子を産まないか、出産後に同腹子全員が死亡するという仮説を検証しました。これらの予測をテストするために、COLONY 分析 (上記の説明を参照) による各メスへの若い子がいるかいない (0) の割り当て (1) と 4 つの説明変数を応答変数として二項分布で GLM を実行しました。）雌の感染状況、（2）研究施設、（3）出産時の雌の年齢（2つのレベル要因：当歳雌と高齢雌）。当歳雌では子犬の飼育経験が不足しているため、生殖成功率が低下する可能性があるため、および（4）各地域 (東部または西部) で血統分析に含まれる候補子孫 (特定の年に生後 10 か月未満の個体) の数。候補となる子孫の数は、年や地域間の淘汰努力の違いによる雌に子孫を割り当てる確率の変動を考慮してモデルに組み込まれています。私たちは、淘汰された子孫の数が増加するにつれて、少なくとも 1 人の子孫が割り当てられる確率が増加すると予想しました。次に、DHARMa パッケージ 60 を使用してモデルの残差と分散をチェックしました。

最後に、感染したメスの同腹子の子の生存率は、感染していないメスの子の生存率よりも低いという仮説を検証しました。この予測をテストするために、血統分析を通じて決定されたメスに割り当てられた子の数に対する、メスが出産する可能性のある子の割合 (胎盤瘢痕の数) を応答変数として、準二項分布で GLM を実行しました。前のモデルと同様に、5 つの説明変数を含めました: (1) 女性の感染状況 (感染者と非感染者の 2 つのレベル)、(2) 調査地 (4 つの国立公園)、(3) 出産時の女性の年齢 (2 つ) -レベル因子）、および（4）各地域の各年の血統分析に含まれる候補子孫の数。 R v 4.2.263 に実装された「mgcv」パッケージ62で分析を実行しました。

2007年から2020年にかけて、合計470頭のメスが捕獲され、そのうち214頭の性的に未熟な（11か月未満）個体は繁殖しなかったが、256頭の成熟した（11か月以上）個体は捕獲された年に潜在的に繁殖した。繁殖する可能性のあるメスのうち、164頭は4月15日から12月31日までに捕獲され、これらのメスは生殖能力の評価に使用され、82頭は2月1日から4月14日までに捕獲された。 10 匹の女性では、子宮の摘出が不完全か分解されていたため、これらの個体は分析には含まれませんでした (「材料と方法」セクションを参照)。特定の年に繁殖する可能性のある 159 頭の雌 (96.9%) について、36 頭の雌については胚の数を使用し、123 頭の雌については胎盤の傷跡の数を使用して同腹子数を評価しました。残りの 11 か月以上のメス 5 頭 (3.1%) は、子宮内に胎盤の傷や胚が見られなかったため、生殖できませんでした。

平均同腹子数は 5.9 頭 (同腹子の数を計算する両方の方法の結果を組み合わせたデータセットから計算) で、3 ～ 11 頭の範囲でした (SE = 0.11、SD = 1.4)。 GLM によって予測される同腹仔数は、メスの体格、感染状況、分娩時年齢、同腹仔数の割り当て方法に関連して変化しました (図 1、表 1)。メスのサイズが大きくなるにつれて同腹子の数も増加しました。CBL が 55 mm のメスでは 5.0 頭（95% CI 4.4 ～ 5.7）、CBL が 67 mm のメスでは一腹あたり平均 6.9 頭（95% CI 6.1 ～ 7.9）の子が生まれました（p = 0.077）。、当歳雌は年長雌（5.6、95% CI 5.3～5.9、p = 0.0217、図 1）よりも多くの子を産んだ（6.1、95% CI 5.8～6.3）。 AMDVに感染した雌は、非感染雌に比べて有意に少ない出産数を示した（それぞれ5.8、95% CI 5.5～6.0および6.3、95% CI 5.9～6.7; p = 0.0461）。子宮内の胚の数に基づいて計算された産子数は、胎盤の瘢痕数に基づいて計算されたものよりも大きかった。産子の数は国立公園間でわずかに異なります。 WMNP と BNP の間では、同腹子数にのみ有意な差がありました (図 1、表 1)。

メスのアリューシャンミンク病ウイルス感染状態（AMDV、Uninf非感染メスおよびInf感染メス）に応じたミンクの産子数、体の大きさ（CBL頭蓋骨顆基底部の長さ（mm））、年齢（1歳以上）、同腹子数の評価方法（基準で計算）胚または胎盤の瘢痕数の基礎）および研究場所（WMNP ワルタマウス国立公園、DNP ドラワ国立公園、BNP ビエブザ国立公園、NNP ナリュー国立公園）。バーと陰影は 95% 信頼区間を示します。

血統分析に使用された候補子孫の総数は、北東地域で 599 頭、北西地域で 356 頭（両地域合計 955 頭）でしたが、毎年の各地域の数は 9 ～ 118 頭の範囲でした（平均 68 頭）。子孫/地域/年)。同腹子数が判明しているメス159頭のうち、111頭は秋に捕獲されたが、これはメスが出産してから独立するまで子孫を育てるのに十分な時間があったと考えられる。これらのうち、103 頭の雌が血統分析 (2009 年から 2016 年まで) で子孫に割り当てられましたが、特定の年に特定の公園で捕獲された候補子孫の数が少なすぎたため、8 頭の雌が分析から除外されました (> 10) そして、血統分析を使用してこれらの雌に子孫を割り当てると、偏った結果が得られた可能性があります。合計 153 頭の子孫が 64 頭のメス (分析されたメスの 62%) に割り当てられ、子の平均数は 2.4 頭の母方の兄弟で、範囲は 1 ～ 6 頭でした。いずれの場合も、血統分析から胎盤の傷に基づいて数えられたより多くの子犬が誕生することはありませんでした。割り当てられた子犬のいない同腹子を含む場合、同腹子あたりに割り当てられた子犬の平均割合は 0.26 で、少なくとも 1 頭の子犬が割り当てられた同腹子では 0.42 でした。

GLM から予測される、特定の生殖可能な雌に少なくとも 1 頭の子が割り当てられる確率は、雌の AMDV 感染状態と異ならなかった。割り当ての確率は、非感染女性では 0.76 (95% CI 0.55 ～ 0.89)、感染女性では 0.57 (95% CI 0.45 ～ 0.68) でした。したがって、感染状況は同腹子の生存に影響を与えませんでした (p = 0.1148)。生殖能力のあるメスに少なくとも 1 頭の子が割り当てられる確率は、各年に各国立公園で捕獲された子の数にのみ正の相関があり、これはさまざまな年の殺処分努力と関連していました (表 1)。

GLM は、同腹子数に関連して血統分析中に割り当てられた子犬の割合が、雌の AMDV 感染状況と、所定の年に所定の国立公園で捕獲された候補子の数に依存することを示しました (図 2、表 1)。血統分析では、同腹子数に関して感染雌の子犬の割合が低かった（0.21; 95% CI 0.16～0.28）が、非感染雌の場合（0.35; 95% CI 0.24～0.47; p = 0.0344）でした。これらの結果は、感染したメスの同腹子では、感染していないメスの同腹子よりも生存する子孫が 14% 少ないことを実証しました。特定の年に国立公園で捕獲された候補子の数が増加するにつれて、メスに割り当てられる子の割合は増加しました（図2）。メスに割り当てられた子の割合は、メスの年齢には依存せず、国立公園間でも違いはありませんでした（図2、表1）。

雌のアリューシャンミンク病ウイルス感染状態（AMDV、Uninf非感染雌およびInf感染雌）に応じた同腹ミンクの子の生存（同腹子数に対する雌に割り当てられた子の割合）、血統分析に含まれる候補子の数各地域（東部または西部）、雌の年齢（一歳雌または高齢雌）、同腹子数の評価方法（胚または胎盤の瘢痕数に基づいて計算）、および研究場所（WMNP ワルタマウス国立公園、DNP ドラワ国立公園、BNP ビエブザ）国立公園、NNP ナリュー国立公園）。バーと陰影は 95% 信頼区間を示します。

我々の知る限り、本研究の結果は、野生集団で流行しているAMDVによる感染と雌宿主の生殖の減少（同腹子数の減少と同腹子の生存数の減少）との間に負の関係があることを初めて示したものである。この効果は、同腹子の数 (8%) よりも子の生存率 (14%) に対して強かった。私たちの調査結果では、産子の数がメスのサイズ（体が大きいメスの方が多くの産子を産む）と年齢（生後1年目に生殖するメスの方が年長のメスよりも多くの産子を産む）に関連していることも明らかになった。感染した雌と非感染した雌の間には、同腹仔全体の生存率に有意差はありませんでした。したがって、農場で飼育されているアメリカミンクでよく観察されるような、AMDV が同腹子全体の死亡を引き起こすという証拠はありませんでした。 4 つの国立公園すべてで大部分のメスが繁殖しました。これは、AMDV の感染によってメスの繁殖が妨げられなかったことを意味します。

アメリカミンクの同腹子の数は大きく異なり、2～17匹（通常は4～8匹）で、養殖ミンクではメス1匹あたり平均7匹です52,54,64。胎盤の傷跡の数または胚の数に基づく野生個体群の平均同腹子数は、5.5 頭から 7.6 頭の子であり、平均すると 6.3 頭の子です55、65、66、67、68、69。そして我々の結果は次の結果と一致しています。これらの発見。ミンクの産子数の変動は、さまざまな外部要因 (食料の入手可能性と人口密度) または母親の特性に関連している可能性があります 51,66。私たちの研究では、産子の数は母親のサイズと年齢という 2 つの特性に依存することが示されました。まず、大きなメスは小さなメスよりも平均して2匹多くの子を産みました。一般に、哺乳類では体が大きい雌の方がより多くの子を産みます10、70、71。しかし、ミンク養殖場では雌の体の大きさと産子の数の間に負の関係が見出されており、より大きな体サイズのミンクの人為的選抜により、雌当たりの子の数が減少した72、73、74。第二に、一腹子の数は雌の年齢に関連して大きく異なり、一歳の雌の方が年長の雌よりも多くの産子を産みました。同様に、スコットランドの野生個体群では当歳雌がより多くの子を産むことが観察されており、その研究の著者らは、この産子数の減少は雌の老化の証拠であると示唆した66。しかし、メスの 2 番目の子のサイズの減少は、メスが保守的な生殖戦略を採用していることにも関連している可能性があります 75。生殖コストが高いため、生存率を高め、安定した体重を維持するために、ミンクは 2 番目の出産にあまり投資しない可能性があります。この説明は、養殖ミンクの観察によって裏付けられており、餌が豊富な条件下にある 2 歳の雌の産子の数は、より大きいのではなく、より大きいことがしばしば見られました 8,76,77,78。他の年齢は52、74歳。養殖ミンクでは、1 年目の雌が 2 年目および 3 年目の雌に比べてより多くの子を産むことを示した研究はわずか 79,80 である。農場では、7 歳のメスの産子数が大幅に減少していることが観察されており 52、これはこの年齢でメスのミンクが老化していることを示している可能性があります。保守的な繁殖戦略は長命種に典型的です。アメリカミンクは、遅い、速いという生活史の連続体に沿って、単位時間当たりの高い繁殖力（例えば、年間繁殖力）、最初の生殖の年齢が早い、そして寿命が比較的短いという特徴があるため、速い端に位置します。以前の同腹子数と比較した同腹子の数の減少は、ノウサギなどの他の急速な生活史戦略種でも報告されています81。

私たちの研究の主な目的は、ミンクの生殖に対する AMDV の影響を分析することでした。我々は、感染した野生雌の出産数が非感染雌に比べて著しく少ないことを発見した（それぞれ5.8匹対6.3匹で、8％少ない）。私たちの知る限り、雌の AMDV 感染状態と野生集団における同腹子の数との間にそのような負の相関があることを報告した研究はまだありません。 2 つの異なるデータセットを使用して農場で実施された研究では、AMDV がミンクの生殖結果にさまざまな影響を及ぼしていることが示されました。最初のケースでは、研究では雌の AMDV 感染状態が同腹子数に及ぼす影響は低く、有意ではないと判断されました (5.2 頭対 5.1 頭の子)。 2番目では、未感染のミンクと比較して、感染したミンクでは同腹子の数が平均5％減少しました8。他の研究では、AMDV が生殖にさらに大きな影響を与える可能性があることが報告されています。 AMDVのない農場における平均ミンクの同腹子数は一腹当たり5.8頭であったが、無症状のADが確認された他の農場では同腹子の数はわずか3.1～3.4頭で、これは45%の減少である82。同腹子数がどの程度減少するかは、遺伝子型によって決定されるウイルス株および/またはウイルスに対するメスの抵抗力に依存する可能性があります。ミンクの生殖期と比較した AMDV 感染のタイミングも重要である可能性があります。妊娠中にウイルスに感染すると、交配前に感染した場合と比較して、産子の数が大幅に減少します32。感染したメスの産子数の減少は、時間とエネルギーの「配分の原則」に従っており6、これにより、感染したメスは生殖に投資するエネルギーが減り、その結果、未感染のメスと比べて産子の数が少なくなる可能性があります83。

生殖能力は産子の数に関係しますが、独立するまでの子犬の生存にも関係します。私たちの分析では、未感染のメスよりも感染したメスに割り当てた子犬の数が少なく、感染したメスの同腹子における子の生存率が非感染のメスよりも 14% 低かったことが示されました。感染したメスは子犬にウイルスを移す可能性があるため 29、感染したメスの同腹子のうち、9 月または 10 月（ミンクが野外で捕獲された時期）より前の亜成体個体の死亡率は高くなる可能性があります。実際、農場でのミンクの繁殖生産量に対する AMDV の影響で最もよく言われるのは、分娩後の子犬の死亡率の増加です。農場で感染した雌では、胚の吸収、死亡、流産の率が高いことが観察されています27,29。さらに、未感染の雌の同腹仔では、最初の45日間の子犬の死亡率が6～15％であることが研究で観察されているが、AMDVに感染した飼育雌の同腹仔では30～50％に上昇し、高度に感染した雌の場合は90％以上に達することもある。毒性の強い菌株28,33。これらの結果は、ミンクの子の死亡率がウイルス株によって異なることを示しています。我々の結果は、AMDV感染が雌の出産を妨げず（雌の97％が繁殖）、同腹子の全死亡を引き起こさなかったことを示唆している。スコットランドでも同様に生殖メスの割合が高く、81%66 でした。しかし、農場では、非感染雌の割合（38%）が非感染雌（20%）よりも高かった8。

私たちの結果は、AMDV 感染が産子数の減少と子の死亡率の増加により合計 22% 繁殖を低下させ、アメリカンミンクの適応度を低下させることを示しました。ウイルス感染が産子数に及ぼす影響を分析する際、秋に殺処分されたメスのAMDV感染状態を調べ、これらのメスは前年の春にも同じ感染状態にあったと仮定しました。女性はその後の夏か秋に感染した可能性があります。しかし、感染していない雌がより多くの子を産むと仮定し、感染した雌（より小さい子）の中にそれらを含めると、観察された同腹の数に対するウイルス感染の悪影響が弱まるだけであろう。したがって、この潜在的な偏りを考慮すると、すべての偽陰性の女性が除去された場合、AMDV 感染の影響は、我々のモデルで推定されたものよりもさらに強かったでしょう。これらは、無症候性ウイルス感染が宿主の生殖生産量に強い影響を与えることを示した最初の結果である。文献によれば、大量死亡を引き起こさないウイルスの感染は、例えば、採食速度や移動速度の低下、生殖の遅延など、さまざまな形で宿主に影響を与える可能性がある84,85。ウイルス感染が生殖に及ぼす潜在的な影響にもかかわらず、野生動物の生殖に対するウイルス感染の影響を調べた研究はほとんどありません。例えば、低病原性鳥インフルエンザに感染したベウィックハクチョウ（Cygnus columbianus bewickii）では、感染していない白鳥よりも若い白鳥が観察される頻度が低かった84。ジカウイルスに感染したヒト以外の霊長類やイタチ科ガンマヘルペスウイルス 1 に感染したアナグマ（メレスメレス）では、一部のメスが妊娠期間まで妊娠できないことがあります86、87。

この研究により、野生動物の個体数を左右する無症候性ウイルス感染症についての理解が深まりました。 AMDV に感染した集団における繁殖の減少は、導入範囲と在来範囲の両方でミンクの個体数密度に影響を与える可能性があります。ヨーロッパと北米の一部の地域ではアメリカンミンク密度の減少が観察されており、これは AMDV 蔓延の増加の影響を受けている可能性があります。 AMDV の有病率が年や地域によっては高いことから、個体群動態に対する AMDV の影響は相当なものであった可能性があります。ヨーロッパの野生のアメリカミンクでは有病率が 3 ～ 83% の範囲であることが判明しました 37,40,42。カナダの人口では、29%から94%まで変化しました39、89、90。野生ミンク個体群における AMDV の有病率は、地域のミンク養殖の集約度にもさらに影響を受け、農場の数が多い地域、または農場で飼育されているミンクの数が多い地域で高くなります 37,90。 AMDV は世界中の養殖ミンクに蔓延しており、定期的に AD の発生が観察されています 91,92。したがって、農場で蔓延率が高い年や場所では、野生ミンクの繁殖生産量が大幅に減少する可能性があり、これが観察される野生動物の個体数の変動（例えば、ベラルーシで観察される変動93）の原因となっている可能性がある。

また、我々の結果は、外来種とともに持ち込まれた病原体が宿主となる可能性があり、通常は在来種に波及するため、アメリカミンク以外の肉食動物に対するAMDV循環の潜在的な影響も示している94。したがって、野生のアメリカミンクによる環境へのAMDVの導入と維持は、在来のイタチ科の繁殖量を減少させ、潜在的に悪影響を与える可能性があります。 AMDV の存在を示す血清学的証拠は、ヨーロッパと北アメリカのほとんどのイタチ科動物、および他の肉食動物、例えばアライグマ (Procyon Lotor)、シマスカンク (Mephitis mephitis) およびボブキャット (Lynx rufus) などで見つかっています 38,39,43。 95、96。さまざまな肉食動物種における AMDV の有病率は、最大 71% に達することがわかっています 39,43。フェレットでは、AMDV はアメリカミンクと同様の消耗症候群を引き起こします97。したがって、AMDV は在来イタチ科の生殖能力に同様の影響を与える可能性があります。 AMDV が生殖能力に及ぼす影響は、絶滅の危機に瀕しているヨーロッパミンクの保護にとって特に重要である可能性があります。スペインでは、2000 年から 2012 年にかけて、わずかではあるものの、このウイルスのヨーロッパミンクの感染率が増加しました 98 が、これによりヨーロッパミンクの個体数の減少が加速する可能性があります。他の 2 種のイタチ科動物（イシテン Martes foina とケナガイタチ Mustela putorius）における AMDV の有病率も比較的高く 43、アメリカンミンクからの AMDV の流出によって両種の個体数が悪影響を受ける可能性もあります。

本研究の結果は、無症候性のウイルス感染が宿主の生殖に強い影響を与えることを示しました。他のウイルスも野生生物種内で循環しており（ミンクでは、ニューカッスル病ウイルス、アストロウイルスのMiAstVまたはSMS-AstV、イヌジステンパーウイルスなど）99,100,101、それらも宿主に同様の影響を与える場合、集団内のウイルスの循環を調節する可能性がある。人口動態。多くの国のミンク農場で記録され、野生ミンクに感染した SARS-COV-2 などの新しいウイルスの導入は、宿主の繁殖生産量のさらなる低下を引き起こす可能性があります。養殖種と移入種の間で新たなウイルスが侵入および拡散し、在来種に波及すると、生態系の健全性が大幅に低下する可能性があります。このように、人間、家畜および野生動物、植物、およびより広範な環境の健康が相互依存し、密接に結びついていると考える One Health アプローチの重要性が、この研究中に再確認されました。

結論として、我々は、野生ミンク個体群におけるAMDV感染と同腹子数との間に負の関連性があることを証明した。より具体的には、私たちのデータは、ウイルス感染が同腹の子の生存率に深刻な影響を与える可能性があることを示唆しています。アメリカミンクの野生個体群に対するAMDVの影響を示す証拠は限られているため、この研究は重要な知識のギャップを埋めるものである。また、メスの産子数の変動の大部分がメスの特徴、つまり体の大きさと年齢によって形作られていることも示しました。野生ミンクと養殖ミンクの生殖に対するAMDVとメスの形質の影響を比較することで、農場での人為的選択とは対照的に、野生動物に作用する自然選択に光が当てられる。この研究により、家畜から野生動物へのウイルスの拡散によってもたらされる脅威についての理解が深まり、野生動物におけるウイルスの循環は、たとえ臨床症状がない場合でも、絶滅危惧種を含む在来野生動物の個体数動態の重要な推進要因となり得ることが強調されました。種。

現在の研究中に使用および/または分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

マッカラム、H. タスマニアデビル顔面腫瘍疾患: 保全生物学のレッスン。トレンドエコル。進化。 23、631–637 (2008)。

論文 PubMed Google Scholar

Sanderson, CE & Alexander, KA 未知の海域: 気候変動により、海洋哺乳類の大量死を引き起こす感染症の流行が激化する可能性があります。グロブ。バイオルを変更します。 26、4284–4301 (2020)。

記事 ADS Google Scholar

ハルコネン、T. et al. 1988年と2002年にヨーロッパゴマフアザラシでホシンジステンパーウイルスが流行した。これ。アクアト。器官。 68、115–130 (2006)。

論文 PubMed Google Scholar

Puryear, W. et al. 大西洋北西部の鰭脚類の縦断的分析により、ホシンジステンパーウイルスの風土病の循環に関する洞察が得られます。手順 R. Soc. B 288、20211841 (2021)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Burthe, S. et al. 自然野ハタネズミ Microtus agrestis 集団における牛痘ウイルス感染: 生存に重大な悪影響。Ｊ．アニム．エコル。 77、110–119 (2008)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Cody、ML クラッチサイズの一般理論。エボリューション 20、174–184 (1966)。

論文 PubMed Google Scholar

スターンズ、SC 生活史進化におけるトレードオフ。機能。エコル。 3、259–268 (1989)。

記事 Google Scholar

Andersson, AM、Nyman, AK & Wallgren, P. VP2 ELISA を使用した雌ミンクの個々のアリューシャン病の進行と生殖能力との関連性を推定する遡及的コホート研究。前へ獣医。医学。 140、60-66。 https://doi.org/10.1016/j.prevetmed.2017.02.010 (2017)。

論文 PubMed Google Scholar

ジョージア州ウォベサー著『野生動物の病気の要点』（Wiley、2013）。

Google スカラー

フォリオ、DM 他母親は何匹の子を育てることができますか? 母親の年齢と体の大きさは、ホッキョクグマの同腹仔数に影響します。バイオル。レット。 15、20190070。https://doi.org/10.1098/rsbl.2019.0070 (2019)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Ruette, S. & Albaret, M. フランス西部におけるキタキツネホンドギツネの繁殖: 染色は胎盤瘢痕数からの産子数の推定を改善しますか? ユーロ。 J. ワイルドル解像度 57、555–564 (2011)。

記事 Google Scholar

Bischof, R. et al. 規制された狩猟はヒグマの生活史を再形成します。ナット。エコル。進化。 2、116–123 (2018)。

論文 PubMed Google Scholar

Martin, JG & Festival-Bianchet, M. 雌の生殖は年齢に依存せず、また年齢に依存して減少する。エコル。レット。 14、576–581 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

Desprez、M.、Pradel、R.、Cam、E.、Monnat、J.-Y. & ヒメネス、O. 今は彼を見ますが、今は見ません。ミツユビカモメの繁殖には、年齢ではなく経験が関係しています。手順 R. Soc. B 278、3060–3066 (2011)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

ヒューストン、AI、スティーブンス、ペンシルバニア州、ボイド、イリノイ州、ハーディング、KC & マクナマラ、JM キャピタル、それともインカムブリーディング? 女性の生殖戦略の理論モデル。振る舞い。エコル。 18、241–250 (2007)。

記事 Google Scholar

グリーン、RE 他 21 世紀のマルテス複合体: 生態学と保全 313–358 (ポーランド科学アカデミー、哺乳類研究所、2017)。

Google スカラー

コネチカット州ロビンス、M. ベンデイビッド、JK フォーティン、OL ネルソン母親の状態によって、生まれたばかりのクマの子の誕生日と成長が決まります。Ｊ．哺乳類。 93、540–546 (2012)。

記事 Google Scholar

Banerjee, K. & Jhala, YV インドのギル森林における絶滅危惧種のアジアライオン (Panthera leo persica) の人口統計パラメータ。Ｊ．哺乳類。 93、1420–1430 (2012)。

記事 Google Scholar

プラネラ、A.ら。子グマの生存のための臨界期を人間の活動の時間的規制に組み込む。バイオル。保守します。 236、489–495 (2019)。

記事 Google Scholar

ロペス・バオ、JV 他ユーラシアオオヤマネコの適応度は、スカンジナビアの人間が支配する地域全体でほとんど変化がありません。科学。議員番号 9、8903 (2019)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

フラナガン SP およびジョーンズ AG 親子関係分析の未来: マイクロサテライトから SNP、そしてその先まで。モル。エコル。 28、544–567 (2019)。

論文 PubMed Google Scholar

Bonesi, L. & Palazon, S. ヨーロッパにおけるアメリカミンク: ステータス、影響、および管理。バイオル。保守します。 134、470–483。 https://doi.org/10.1016/j.biocon.2006.09.006 (2007)。

記事 Google Scholar

ザレウスキー、A. & ブレジンスキー、M. アメリカミンク。侵入種の生物学 1–260 (ポーランド科学アカデミー哺乳類生物学研究所、2014)。

Google スカラー

Brzeziński, M.、Żmihorski, M.、Zarzycka, A. & Zalewski, A. 外来侵入種の拡大と個体数動態: ポーランドにおけるアメリカミンク植民地の 40 年の歴史。バイオル。インヴァス。 21、531–545。 https://doi.org/10.1007/s10530-018-1844-7 (2019)。

記事 Google Scholar

ハートソー、GR およびゴーラム、JR ミンクのアリューシャン病。ナット。毛皮ニュース 28、10–11 (1956)。

Google スカラー

Bloom, ME、Alexandersen, S.、Perryman, S.、Lechner, D. & Wolfinbarger, JB アリューシャンミンク病パルボウイルス (ADV) のヌクレオチド配列とゲノム構成: 非病原性 ADV 株と病原性 ADV 株の配列比較。Ｊ．Ｖｉｒｏｌ． 62、2903–2915 (1988)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

アレクサンダーセン、S. ミンクキットにおける急性間質性肺炎: 病気の実験的再現。獣医。パソル。 23、579–588 (1986)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Bloom, ME、Kanno, H.、Mori, S. & Wolfinbarger, JB アリューシャンミンク病 - パズルとパラダイム。感染する。エージェントディス。 Rev. 問題のコメント。 3、279–301 (1994)。

CAS Google スカラー

Broll, S. & Alexandersen, S. 実験的に感染させたミンクにおけるアリューシャンミンク病パルボウイルスの胎盤経由感染の病因の研究。Ｊ．Ｖｉｒｏｌ． 70、1455–1466 (1996)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Porter, D. アリューシャン病: ミンクの持続性パルボウイルス感染症で、宿主体液性免疫応答は最大だが無効です。プログレ。医学。ヴィロル。 33、42–60 (1986)。

CAS PubMed Google Scholar

Alexandersen, S.、Storgaard, T.、Kamstrup, N.、Aasted, B. & Porter, DD アリューシャンミンク病パルボウイルス感染の病因: ウイルス mRNA レベルおよび急性疾患の発症に対する抗体応答の抑制の影響。Ｊ．Ｖｉｒｏｌ． 68、738–749 (1994)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hansen, M. & Lund, E. アリューシャン病ウイルスに感染したミンクの妊娠率と胎児死亡率。アクタ。獣医。スキャン。 29、271–272 (1988)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

アレクサンダーセン、S.ら。アリューシャンミンク病パルボウイルスの定義された分離株を接種したミンクキットにおける急性間質性肺炎。獣医。パソル。 31、216–228。 https://doi.org/10.1177/030098589403100209 (1994)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Farid, A.、Daftarian, P.、および Fatehi, J. 試験および除去計画中の農場におけるアリューシャンミンク病ウイルスの伝播動態。 J.獣医。科学。医学。診断します。 7、104172 (2018)。

記事 Google Scholar

Virtanen、J. et al. アリューシャンミンク病ウイルスのさまざまな重症度の背後にあるメカニズム: 病気の状態が異なる 3 つの農場の比較。獣医。微生物。 270、109452 (2022)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Jensen, TH、Hammer, AS & Chriel, M. アリューシャンミンク病ウイルスの野外株による慢性感染をモニタリング。獣医。微生物。 168、420–427。 https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2013.11.041 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

ザレウスキー、A. et al. アリューシャンミンク病：有病率の時空間変動と野生化したアメリカミンクへの影響。トランスバウンド。出現。ディス。 68、2556–2570。 https://doi.org/10.1111/tbed.13928 (2021)。

論文 PubMed Google Scholar

Fournier-Chambrillon, C. et al. フランス南西部の放し飼いヨーロッパミンク (Mustela lutreola) およびその他の小型肉食動物におけるアリューシャンミンク病パルボウイルスに対する抗体。 J. ワイルドルディス。 40、394–402 (2004)。

論文 PubMed Google Scholar

ファリド、AH カナダ、ノバスコシア州の毛皮を持つ哺乳類におけるアリューシャンミンク病ウイルス。アクタ。獣医。スキャン。 55、10。https://doi.org/10.1186/1751-0147-55-10 (2013)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

TH ジェンセンら。デンマークの離島で放し飼いにされているミンクでアリューシャンミンク病ウイルスが高率に感染している。 J. ワイルドルディス。 48、497–502 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

ゴング、QL 他 1981年から2017年までの中国におけるミンク・アリューシャン病の血清有病率：体系的レビューとメタ分析。微生物。病原菌。 139、103908。https://doi.org/10.1016/j.micpath.2019.103908 (2020)。

論文 PubMed Google Scholar

マニャス、S. 他スペインにおけるヨーロッパミンク (Mustela lutreola) とアメリカミンク (Neovison vison) におけるアリューシャンミンク病ウイルスに対する抗体の保有状況。 J. ワイルドルディス。 52、22～32。 https://doi.org/10.7589/2015-04-082 (2016)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Virtanen、J. et al. 野生および養殖アメリカンミンクおよび在来イタチ科動物におけるアリューシャンミンク病ウイルスの多様性と伝播。ウイルスの進化。 7、1～12。 https://doi.org/10.1093/ve/veab075 (2021)。

記事 Google Scholar

Knuuttila、A. et al. フィンランドの放し飼いイタチ科のアリューシャンミンク病ウイルス - 横断的な疫学および系統学的研究。 J. ヴィロル将軍。 96、1423–1435 (2015)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ニッチ、LA、ボウマン、J.、ウィルソン、PJ、シュルテ・ホステッデ、AI スジスカンク（メフィティス・メフィティス）におけるアリューシャンミンク病ウイルス：異種間波及の証拠。 J. ワイルドルディス。 51、389–400 (2015)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

カヌーティ、M.ら。多宿主アムドパルボウイルスおよびプロトパルボウイルス肉食動物病原体の生態および感染動態。病原体 9、124 (2020)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dix, LM & Strickland, MA 歯の X 線写真を使用してテンを性別と年齢で分類します。ワイルド。社会 B 14、275–279 (1986)。

Google スカラー

Gerell, R. スウェーデン南部のミンク、イタチヴィソンシュレーバーの個体群研究。ヴィルトレヴィ 8、83–114 (1971)。

Google スカラー

Sidorovich、VE ベラルーシのアメリカンミンクイタチビジョンの生殖可塑性。アクタ・テリオール。 38、175–183 (1993)。

記事 Google Scholar

Smal、CM アイルランドにおける野生のアメリカミンクイタチの視覚に関する個体群研究。Ｊ．Ｚｏｏｌ． 224、233–249 (1991)。

記事 Google Scholar

García-Diaz, P. & Lizana, M. スペイン中部のアメリカミンク (ネオビソンビジョン) の生殖的側面: 獲物の入手可能性の影響をテストする。マム。バイオル。 78、111–117。 https://doi.org/10.1016/j.mambio.2012.11.002 (2013)。

記事 Google Scholar

エンダーズ、RK ミンク (Mustela vison) の複製。手順午前。フィロス。社会 96、691–755 (1952)。

Google スカラー

Ternovskii、DV Biology of Initialids (イタチ科) 1–280 (Izd. Nauka、1977)。

Google スカラー

Elmeros, M. & Hammershoj, M. アメリカンミンク (Mustela vison) の胎盤瘢痕数の信頼性に関する実験的評価。ユーロ。 J. ワイルドル解像度 52、132–135 (2006)。

記事 Google Scholar

Fournier-Chambrillon, C. et al. 養殖アメリカンミンクにおける染色胎盤瘢痕数の信頼性と放し飼いのイタチ科動物への適用。Ｊ．哺乳類。 91、818–826。 https://doi.org/10.1644/09-Mamm-a-297.1 (2010)。

記事 Google Scholar

Knuuttila, A.、Aronen, P.、Saarinen, A.、および Vapalahti, O. アリューシャンミンク病ウイルスに対する抗体を検出するための、組換え VP2 カプシドに基づく酵素結合免疫吸着アッセイの開発と評価。クリン。ワクチン免疫。 16、1360-1356。 https://doi.org/10.1128/CVI.00148-09 (2009)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zalewski, A.、Zalewska, H.、Lunneryd, SG、André, C.、Mikusiński, G. 外来種規制後のスウェーデン海岸のアメリカミンクの遺伝的多様性の減少と構造の増加。 PLoS ONE 11、e0157972。 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0157972 (2016)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Jones, OR & Wang, JL COLONY: 多座遺伝子型データから親子関係と同胞関係を推定するプログラム。モル。エコル。リソース。 10、551–555。 https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2009.02787.x (2010)。

論文 PubMed Google Scholar

Wang, JL マーカーベースの親子関係分析からの移動率の推定。モル。エコル。 23、3191–3213。 https://doi.org/10.1111/mec.12806 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

Hartig, F. DHARMa: 階層型 (マルチレベル/混合) 回帰モデルの残差診断。 R パッケージバージョン 0.3 (2020)。

Rigby, RA & Stasinopoulos, DM 位置、スケール、形状の一般化された加算モデル。 JR駅社会 C 54、507–554 (2005)。

記事 MathSciNet MATH Google Scholar

Wood、SN 一般化された加算モデル: R による入門 (Chapman および Hall/CRC、2017)。

MATH を予約する Google Scholar

Rコアチーム。 R: 統計コンピューティングのための言語と環境。 https://www.R-project.org/ (R 統計コンピューティング財団、2021)。

Malmkvist, J.、Gade, M. & Damm, BI 初期のキット死亡率と関連した養殖ミンク (イタチビジョン) の分娩行動。応用アニム。振る舞い。科学。 107、120–132。 https://doi.org/10.1016/j.applanim.2006.09.018 (2007)。

記事 Google Scholar

Chanin, P. 英国デボン州の 2 つの野生ミンク個体群の観察。哺乳類 47、463–476 (1983)。

記事 Google Scholar

Melero, Y.、Robinson, E. & Lambin, X. 密度と年齢に依存した繁殖は、外来種の外来アメリカミンクの殺処分努力を部分的に補ってくれます。バイオル。インヴァス。 17、2645–2657 (2015)。

記事 Google Scholar

Pagh, S. et al. デンマークの野生で捕獲された野生生まれおよび逃亡ミンク (Neovison vison) の年齢と繁殖成績の推定。動物 11、162。 https://doi.org/10.3390/ani11010162 (2021)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Skirnison, K. アイスランドのミンク個体群の生物学について。知る貢献大学ハレ 1992、277-295 (1992)。

Google スカラー

Zschille, J.、Heidecke, D. & Stubbe, M. ミンクの分布と生態 - イタチのビジョンシュレーバー、1777 (食肉目、イタチ科) - ザクセンアンハルト州。ヘルシニア 37、103-126 (2004)。

Google スカラー

Iason, GR メスのヤマウサギの生殖に対する体の大きさ、年齢、初期繁殖の費用の影響。ホルクティックエコル。 13、81–89 (1990)。

Google スカラー

Garrison、EP、McCown、JW、Oli、MK フロリダツキノワグマの生殖生態と子の生存。 J. ワイルドル管理。 71、720–727。 https://doi.org/10.2193/2005-689 (2007)。

記事 Google Scholar

Lagerkvist, G.、Johansson, K. & Lundeheim, N. ミンク (Mustela vison) の産子数、体重、毛皮の品質の選択 - 実験計画と各形質の直接応答。Ｊ．アニム．科学。 71、3261–3272 (1993)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Hansen, BK, Su, G. & Berg, P. ミンクの同腹子数とキット生存率の遺伝的多様性 (Neovison vison)。Ｊ．アニム．繁殖。ジュネット。 127、442–451。 https://doi.org/10.1111/j.1439-0388.2010.00872.x (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Koivula, M.、Stranden, I. & Mantysaari, EA フィンランドミンクの初交尾年齢、同腹子数および動物サイズの遺伝的および表現型パラメーター。動物 4、183–188。 https://doi.org/10.1017/s1751731109991170 (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Hamel, S. et al. 生殖の適応コストは生命速度に依存する: 哺乳類集団からの経験的証拠。エコル。レット。 13、915–935。 https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2010.01478.x (2010)。

論文 PubMed Google Scholar

イリノイ州トゥマノフ。動物相と生態学的性質、およびセベロザパダ SSSR 126–132 (Institut Biologii Akademii Nauk SSSR、1983)。

Google スカラー

Hansen, BK 授乳期間中のミンク母動物の体重変化—II．エネルギー消費と甲状腺ホルモンおよびインスリンの血漿濃度。アクタ・アグリック。スキャン。宗派。アニム。科学。 49、65–72。 https://doi.org/10.1080/090647099424114 (1999)。

記事 CAS Google Scholar

Socha, S. & Kołodziejczyk, D. スタンダードミンクとパロミノミンクのメスの生殖能力に影響を与える要因の分析。アン。大学マリエ・キュリー・スクロード。セクションそしてズーテック。 24、403–408 (2006)。

Google スカラー

Felska-Błaszczyk, L.、Sulik, M. & Dobosz, M. ミンクの生殖指数に対する年齢と色の多様性の影響 [Neovison vison]。アクタサイエンス。半分。ズーテック。 9、19–30 (2010)。

Google スカラー

Dziadosz, M.、Seremak, B.、Lasota, B.、Maslowska, A.、Mielenczuk, G. 連続した研究年にわたる、さまざまな色の品種の雌ミンク (Neovison vison) の選択された生殖特性の分析。アクタサイエンス。半分。ズーテック。 9、71–80 (2010)。

Google スカラー

Rughetti, M. & Ferloni, M. メスのヨーロッパノウサギおよびヤマノウサギの生殖コスト。Ｊ．Ｚｏｏｌ． 319、231–241。 https://doi.org/10.1111/jzo.13040 (2023)。

記事 Google Scholar

Reichert, M. & Kostro, K. アリューシャンミンク病ウイルスによるミンクの持続感染が生殖不全に及ぼす影響。ブル。獣医。研究所 Pulawy 58、369–373。 https://doi.org/10.2478/bvip-2014-0057 (2014)。

記事 Google Scholar

Valenzuela-Sánchez、A. et al. 疾患生態学に生活史理論が必要な理由: 宿主の視点。エコル。レット。 24、876–890。 https://doi.org/10.1111/ele.13681 (2021)。

論文 PubMed Google Scholar

ホイ、BJら。渡り鳥の白鳥の行動の妨げ：鳥インフルエンザウイルスの季節内および季節間の影響。統合します。コム。バイオル。 56、317–329 (2016)。

記事 CAS Google Scholar

Telfer, S. et al. 牛痘ウイルスに感染すると、野生の森林齧歯類の個体群における雌の成熟率が低下します。オイコス 109、317–322。 https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.13734.x (2005)。

記事 Google Scholar

ダドリー、DM 他ヒト以外の霊長類における母親のジカウイルス感染後の流産と死産。ナット。医学。 24、1104–1107。 https://doi.org/10.1038/s41591-018-0088-5 (2018)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

蔡修士他。ヨーロッパアナグマ (Meles meles) の生殖器官におけるイタチ科ガンマヘルペスウイルス 1 (Musghv-1) の再活性化が生殖能力に及ぼす影響。病原体 9、769 (2020)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bowman, J.、Kidd, AG、Gorman, RM & Schulte-Hostedde, AI カナダの野生ミンクに対する野生ミンクの影響の可能性を評価。バイオル。保守します。 139、12–18 (2007)。

記事 Google Scholar

Cho, HJ & Greenfield, J. 陽性の対免疫電気泳動試験リアクターを排除することによるミンクのアリューシャン病の根絶。Ｊ．クリン．微生物。 7、18–22 (1978)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

ルイジアナ州ニッチ、J・ボウマン、KB・ボークレール、AI州シュルテ・ホステッドのミンク農場は、野生のアメリカミンクがアリューシャン病にさらされることを予測している。 PLoS ONE 6、e21693。 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0021693 (2011)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Ryt-Hansen、P. et al. 部分的な NS1 遺伝子配列決定を使用したアリューシャンミンク病ウイルス (AMDV) の発生追跡。ヴィロル。 J. 14、1–9 (2017)。

記事 Google Scholar

プリエト、A.ら。南西ヨーロッパのミンク農場で大流行を引き起こすアリューシャンミンク病ウイルスの分子疫学：2012年から2019年までの遡及研究。J. Vet. 科学。 21、e65。 https://doi.org/10.4142/jvs.2020.21.e65 (2020)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Sidorovich, VE、Sidorovich, AA、Ivanovskij, VV、Pikulik, MM & Shinkevich, EP アメリカミンクとタヌキの帰化前後におけるベラルーシ北東部の脊椎動物捕食者コミュニティの構造。フォリア動物園。 57、373–391 (2008)。

Google スカラー

Chalkowski, K.、カリフォルニア州レプチク、Zohdy, S. 侵入種の寄生虫生態学: 概念的な枠組みと新しい仮説。トレンドパラシトール。 34、655–663 (2018)。

論文 PubMed Google Scholar

マナス、S.ら。スペインの野生の河畔肉食動物におけるアリューシャンミンク病パルボウイルス。 J. ワイルドルディス。 37、138–144 (2001)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

山口 N. & マクドナルド DW イングランド南部の野生のアメリカミンクからアリューシャン病抗体を検出。獣医。記録 149、485–488 (2001)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Porter, H.、Porter, D. & Larsen, A. フェレットのアリューシャン病。感染する。免疫。 36、379–386 (1982)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mañas Prieto、F. ヨーロッパミンク (Mustela lutreola) の保護: アリューシャン列島病パルボウイルスの影響とその主な潜在的競合相手との人口統計的関係博士論文、Universitat Autònoma de Barcelona (2015)。

Zhao、P.ら。国産ミンク由来のニューカッスル病ウイルス、中国、2014年。微生物。 198、104–107 (2017)。

論文 PubMed Google Scholar

ミッテルホルツァー、C.、ヘドランド、K.-O.、イングランド、L.、ディーツ、H.-H. & Svensson, L. ミンクの疾患に関連する新規アストロウイルスの分子特性。 J. ヴィロル将軍。 84、3087–3094 (2003)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Blomström, A.-L.、Widén, F.、Hammer, A.-S.、Belák, S. & Berg, M. ウイルスメタゲノミクスを利用した、シェイクミンク症候群に罹患しているミンクの脳組織における新規アストロウイルスの検出。Ｊ．クリン．微生物。 48、4392–4396 (2010)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

アギロ・ギスバート、J. 他野生で捕獲された2頭の野生のアメリカミンク（ネオビソンビジョン）におけるSARS-CoV-2感染についての最初の記述。 Animals 11、1422 (2021)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

アディサスミト、WB et al. One health: 持続可能で健康的な未来の新しい定義。 PLoS 病巣。 18、e1010537 (2022)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

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研究のための生物学的資料は、EU プロジェクト「Life + Polish important Bird Areas no.」中に収集されました。 LIFE09 NAT/PL/000263。著者らは、動物の解剖に関する技術的支援をしていただいた E. Bujko、D. Chilecki、E. Hapunik、A. Niemczynowicz、および原稿内の英語を修正していただいた www.englishpad.pl に感謝します。この研究は、ポーランド国立科学センターの資金提供を受けたプロジェクト番号 2016/23/B/NZ8/01010 によって支援されました。

ポーランド科学アカデミー哺乳類研究所、17-230、ビャウォヴィエジャ、ポーランド

アンジェイ・ザレフスキ、ハンナ・ザレフスカ、マルタ・コウォジェフ・ソボシンスカ

ヘルシンキ大学獣医学部獣医生物科学科、Agnes Sjöbergin Katu 2、00790、ヘルシンキ、フィンランド

ジェニー・ミー・ヴィルタネン & タルヤ・シロネン

ヘルシンキ大学医学部ウイルス学科、Haartmaninkatu 3、00290、ヘルシンキ、フィンランド

ジェニー・ミー・ヴィルタネン & タルヤ・シロネン

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アリゾナ州、研究を考案し、設計しました。アリゾナ州、MK-S。材料とデータの収集、AZ、JMEV、HZ、TS、MK-S を実行しました。調査とデータ分析を実行し、AZ が統計分析を実行して原稿を執筆しました。すべての著者が原稿の最終版をレビューし、出版に同意しました。

通信はアンジェイ・ザレウスキーです。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Zalewski、A.、Virtanen、JME、Zalewska、H. 他。無症候性のウイルス感染は、野生ミンク集団における宿主の生殖能力の低下と関連しています。 Sci Rep 13、9390 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-36581-8

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受信日: 2023 年 4 月 6 日

受理日: 2023 年 6 月 6 日

公開日: 2023 年 6 月 9 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36581-8

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